مقاله رایگان با موضوع عوامل بازدارنده، استرس

نوامبر 30, 2018 0 By admin4

ي و صفراوي مي باشد. ايمني در ماهيان به دو صورت اختصاصي و غير اختصاصي تظاهر مي يابد (سلطاني، 1387).
1-3-1- ايمني غير اختصاصي
سيستم ايمني غير اختصاصي، ماهي را به طيف وسيعي از عوامل بيماريزا مصون مي سازد و علت مقاومت
يک فرد به يک عامل خاص بيماريزا نيز همين سيستم دفاعي مي باشد (جلالي جعفري، 1377). امروزه تحقيقات در زمينه نحوه عملکرد سيستم ايمني غير اختصاصي ماهيان و توليد جمعيت هاي مقاوم به انواع عوامل بيماريزا متمرکز شده است (Galindo-Villegas & Hosokawa, 2004). دفاع غير اختصاصي بر پايه گيرنده هايي است که الگوهاي مولکولي خاصي را شناسايي مي کنند. اين مولکول ها در سلول هاي ميکروبي (باکتري ها، قارچ ها و ويروس ها) وجود دارند. اما در خود ميزبان ديده مي شوند و هر مولکول نا آشنايي که باعث بيان ژن گيرنده خود شود محکوم به مرگ خواهد بود. سيستم ايمني غير اختصاصي پاسخ هاي سازشي را سبب شده و در حفظ هموستازي بدن شرکت مي کند (Magnadottir, 2006). علاوه بر اين، در القا سيستم ايمني اکتسابي نيز شرکت دارد که از طريق توليد واسطه هاي خاصي در سلول ها مواجه شده با عامل خارجي صورت مي گيرد (Jones, et al., 1993).
مهم ترين اجزا و سيستم ايمني غير اختصاصي شامل موارد زير مي باشند (جلالي جعفري،1377 و Magnadottir, 2006):
1- عوامل فيزيکي: شامل فلس ها، موکوس و پوست است. موکوس علاوه بر به دام اندازي و ريزش و تجديد شدن، واجد لستين، پنتراکسين، ليزوزيم، پروتئين هاي خنثي کننده و ايمونوگلبولين ها نيز مي باشد.
2- عوامل سلولي: نظير سلول هاي فاگوسيتوزي (گرانولوسيت ها، مونوسيت ها و ماکروفاژها) هستند. که به دو دسته ثابت (مثل سلول هاي موجود در بافت لنفوئيدي دستگاه گوارش) و متحرک (ماکروفاژها، نوتروفيل ها،…) تقسيم مي شوند.
3- عوامل خوني: اين تقسيم بندي به دليل ويژگي هاي شناسايي عوامل نا آشنا يا نحوه عملکرد آنها مي باشد. ترانسفرين از طريق رقابت براي آهن (جذب سطحي) مانع رشد باکتري ها مي گردد. انترفرون نيز پروتئين ضد ويروسي است. آنزيم هاي پروتئازي ممانعت کننده نيز در مايعات بدني ماهيان شناسايي شده اند.
1-3-1-1- ايمني غير اختصاصي ( ترکيبات مايع)
ساز و کارهاي ايمني مايعات بدن در ماهيان نقش مهمي در همه مراحل رفع يک عفونت دارند. دفاع غير اختصاصي مايعات بدن ماهي شامل پروتئازها ، ليزين ها و آگلوتينين هاي موجود در ترشحات موکوسي ، به عنوان اولين خط دفاعي عمل مي کنند. در حالي که سلول هاي پوشش مخاطي دومين سد دفاعي در برابر تهاجم ميکروارگانيسم ها محسوب مي شوند.
مواد گوناگون ضد ميکروبي مانند تريپسين، ليزوزيم، آگلوتينين ها، عامل مکمل، پروتئين فاز حاد و ديگر عوامل ليز کننده در سرم و در موکوس پوست، آبشش ها و روده از جمله عواملي بوده که به عنوان اولين خط دفاعي در ماهي عمل کرده و مانع از چسبيدن و تثبيت ميکروارگانيسم ها بر سطوح پوششي خارجي (پوست و آبشش ها) و داخلي (مجراي گوارشي) مي شوند. اين مواد به طور غير اختصاصي از رشد و تکثير عوامل عفوني بيماريزا مثل باکتري ها، قارچ ها، انگل ها و ويروس ها جلوگيري مي کنند. اين ترکيبات اغلب از نوع پروتئيني يا گليکوپروتئين بوده و ترکيبات مشابه آنها و يا پيش ساز آنها نيز در همولنف بي مهرگان وجود دارد (سلطاني ، 1387).
1-3-1-1-1- ليزوزيم
ليزوزيم نقش مهمي براي مواجهه با عوامل بيماريزاي عفوني در ماهيان ايفا مي کند.در ماهيان ليزوزيم اغلب در بافت هاي غني از گلبول هاي سفيد مانند قسمت قدامي کليه و بافت هاي پوست ، آبشش و دستگاه گوارش يافت مي شود (سلطاني، 1387).ليزوزيم يک نوع واکنش ايمني غير اختصاصي است که توسط گلبول هاي سفيد منتشر و در بافت هاي مختلف و خون ترشح مي شود. (سلطاني، 1387؛ Sakai, 1999).
1-3-1-1-2- سيستم عامل مکمل (کمپلمان) در ماهيان
کمپلمان به صورت يک سيستم پروتئيني سرمي است، که عمل هموليز با واسطه ايمني را انجام ميدهد، و فعاليتهاي بيولوژيکي متنوعي را نيز انجام ميدهد( سلطاني، 1387).
سيستم کمپلمان نقش کليدي در ايمني ذاتي و اکتسابي و هشدار دادن به سيستم ايمني ميزبان در رابطه با حضور عوامل بيماريزا و برداشتن ان مانع (عامل بيماريزا) بازي مي کند (Boshra and Sunyer, 2006 ; Sunyer and Lambris, 1999; Gasque, 2004 ).
1-3-1-2- ايمني غير اختصاصي (سلولي)
واکنش هاي التهابي و واکنش هاي ناشي از فعاليت گرانولوسيت ها ، مونوسيت ها و لنفوسيت ها ساز و کارهاي دفاع غير اختصاصي سلولي را در ماهيان تشکيل مي دهند که در پاسخ به شرايط مختلفي مانند عفونت هاي باکتريايي ، ويروسي ، قارچي ، تک ياخته اي و انگلي به وقوع مي پيوندند. (سلطاني، 1387).
سلول هاي فاگوسيت کننده ماهيان شامل نوتروفيل ها ، ماکروفاژها ، لنفوسيت ها ، منوسيت ها، ترومبوسيت ها ، بازوفيل ها و ائوزينوفيل ها مي باشند که بيشترين نقش را ماکروفاژها و بعد نوتروفيل ها بر عهده دارند(سلطاني، 1387).
1-3-1-2-1- لنفوسيت ها
اين سلول ها از سلول هاي مهم ايمني مي باشند و عبارت اند از : سلول هاي B که در اندام هاي مانند بخش قدامي کليه ، طحال و قسمت قدامي قلب و شايد در کبد و سلول هاي T در تيموس تمايز مي يابند (سلطاني ، 1387).معمولاً تعداد لنفوسيت ها در خون ماهي ، به استثناي گلبول هاي قرمز از ساير سلول ها بيشتر و در حالات مختلف ماهي و به خصوص در هنگام بيماري ها تفاوت دارد (ستاري، 1381).
1-3-1-2-2- نوتروفيل ها
اکثر ماهيان داراي اين نوع سلول مي باشند. اين نوع سلول ها در ماهيان بيشترين گلبول هاي سفيد چند هسته اي را تشکيل مي دهند. (Stoskopf, 1993).
وظيفه نوتروفيل ها دفاع عليه عفونت هاي باکتريايي است. در اثر تحريکات تورمي به جريان خون مهاجرت
و در مرحله حاد تورمي به نواحي صدمه ديده تورمي نفوذ مي کنند. اين سلول ها به باکتري به صورت بيگانه خوار حمله نموده توسط فاگوزوم هاي داخلي آنها کشته و هضم مي گردند. (تاکاشيما و هايبيا، 1994).
1-3-1-2-3- ائوزينوفيل ها
ائوزينوفيل ها از نظر اندازه مشابه نوتروفيل ها يا به مقدار جزئي کوچکتر از آنها هستند. (Stoskopf, 1993). گرانول ها به صورت پراکنده در سلول وجود دارند و اندازه و شکل آنها در گونه هاي مختلف و گاهي در بين سويه هاي مختلف يک گونه نيز متغير است. قدرت بيگانه خواري آنها در مقايسه با نوتروفيل ها محدود تر است (Stoskopf, 1993).
1-3-1-2-4- مونوسيت ها
کمترين تعداد گلبول هاي سفيد متعلق به مونوسيت ها مي باشد و تعداد آنها حداکثر 2 درصد در ماهيان گزارش شده است (Kumar and Tembhre, 1998). در ماهيان مونوسيت هاي خوني عمل ماکروفاژي دارند. (تاکاشيما و هايبيا، 1994). مواد خارجي که توسط اين سلولها گرفته مي شوند، با آنزيم هاي هيدروليتيک ليزوزيم هاي آنها کشته شده و سپس هضم مي شوند. اين سلول ها به عنوان سلول هاي خنثي کننده آنتي ژن نيز عمل مي کنند (تاکاشيما و هايبيا، 1994).
1-3-2- ايمني اختصاصي
بطور کلي اساس سيستم ايمني اختصاصي بر اين است که ماهيان را بطور انفرادي قادر به بقاء و حفظ تعادل داخلي خودشان در محيط مي نمايد. اندام هايي که در ايجاد واکنش دفاع اختصاصي نقش دارند شامل بخش قدامي کليه، طحال و تيموس است (جلالي جعفري، 1377). سيستم ايمني اختصاصي از نظر سرعت عمل کند بوده و در مراحل ابتدايي زندگي موجود فعال نمي باشد ولي باعث ايجاد ايمني براي دفعات بعدي مجاورت با عامل بيماريزا مي گردد (Magnadottir, 2006). پاسخ هاي ايمني اختصاصي بر اساس اجزاء شركت كننده در پاسخ به دو گروه زير تقسيم بندي مي شوند (عسگري و همکاران، 1386 و Rotllant et al., 1997):
الف – پاسخ هاي ايمني همورال: با واسطه ملكول هايي در خون شكل مي گيرند كه مسئول شناسايي اختصاصي آنتي ژن ها و انهدام آنها مي باشند و همانگونه كه قبلاً نيز اشاره شد آنتي بادي نام دارند؛ بروز اين پاسخ ها با واسطه لنفوسيت هاي B انجام مي گردد.
ب- پاسخ هاي ايمني سلولار: با واسطه سلولي كه با واسطه لنفوسيت هاي T ايجاد مي گردد.
ايمني ذاتي كه به عنوان ايمني طبيعي نيز در ماهيان شناخته مي شود داراي دو جزئ اصلي ن شامل عوامل طبيعي و سلول هاي فاگوسيت كننده (ماكروفاژها) مي باشند. از اين ميان عوامل بازدارنده فيزيكي و شيميايي ليزوزيم ها، از اهميت و جايگاه ويژه اي برخوردار بوده و به عنوان يكي از شاخص هاي استرس محسوب مي گردند (Fast, et al., 2002).
1-3-2-1- ايمني هومورال
1-3-2-1-1- ايمونوگلوبولين M(IgM)
ايمونوگلوبولين ها در ماهيان همگي جزو ماکروگلوبولين ها هستند. ماهيان ايمونوگلوبولين مشابه IgG جانوران عالي را نداشته يا کمي از آن را دارند. در ماهيان فاقد فک ايمونوگلوبولين تنها به ميزان کمي وجود دارد و به خوبي شناسايي نشده اند. در ماهيان فکدار ايمونوگلوبولين از نوع IgM و داراي يک زنجيره سنگين مشابه ? پستانداران است. هر مولکول ايمونوگلوبولين در ماهيان استخواني از نظر ساختماني تترامر بوده و شامل دو ناحيه اتصال به آنتي ژن يعني انتهاي آميني و ناحيه تاثير گذار انتهايي کربوکسي است که در مجموع 4 زير واحد مونومري را تشکيل مي دهد (سلطاني، 1387).
ايمونوگلوبولين ها داراي وظايف و عملکرد هاي مهمي هستند که از آن جمله مي توان به موارد ذيل اشاره نمود:
1.خنثي سازي2. رسوب و آگلوتيناسيون و 3.خاصيت اپسونيزاسيون (فعاليت عامل مکمل در طي فاگوسيتوز توسط نوتروفيل ها و ماکروفاژها)فعال کردن عامل مکمل (سلطاني، 1387).
1-3-2-2- ايمني با واسطه سلولي
لنفوسيت ها به طور واضح مسئول هر دو نوع پاسخ ايمني اختصاصي هومورال و با واسطه سلولي اند. دو نوع از لنفوسيت ها عبارت اند از : سلول هاي T که در تيموس تمايز مي يابند و مسئول ايمني با واسطه سلولي اند و سلول هاي B که در اندام هاي غير از تيموس مانند بخش قدامي کليه ، طحال و قسمت قدامي قلب و شايد کبد توليد و تمايز مي يابند (سلطاني، 1387).
1-4- اهميت مطالعات خون شناسي در ماهيان
شناخت فاکتورهاي خوني علاوه بر شناخت فيزيولوژي آبزي شاخص مهم و منحصر به فرد هر گونه است که آن را از ساير ماهيان متمايز ميکند. اهميت اين شناخت نه تنها در تشخيص گونه مهم است بلکه از نظر اقتصادي نيز مي تواند در شناسايي بيماري ها و تعيين شرايط بهداشتي و سلامت ماهي مفيد باشد (Bahmani et al., 2001; Abdel-Tawwab et al., 2005).
بافت خون شاخص مهمي براي وضعيت فيزيولوژيک اندام هاي بدن در تشخيص سلامت يا بيماري و کنترل روند زيستي موجودات زنده بوده و تجزيه وتحليل شاخص هاي خوني راهنماي ارزشمندي در سنجش وضعيت زيستي آبزيان مي باشد (بهمني، 1377).
1-4-1- شاخص هاي خوني
1-4-1-1- گلبول هاي سفيد(White Blood Cells = WBC) (لکوسيت)
تعداد اين سلول ها بسيار كمتر از گلبول هاي قرمز است (مشايي،1386). گلبول هاي سفيد در خون ماهيان به دو دسته تقسيم مي شوند:
-گرانولوسيت (دانه دار بوده و هسته چند قسمتي دارند) شامل نوتروفيل يا هتروفيل، ائوزينوفيل و بازوفيل
-آگرانولوسيت (فاقد دانه بوده و هسته تک قسمتي دارند) شامل لنفوسيت و مونوسيت (ستاري، 1381).
هر يك اعمال حياتي متنوعي را بر عهده دارند. گلبول هاي سفيد در برابر عوامل گوناگون بيماريزا در بدن ماهي مقاومت ايجاد مي‌كنند و پاسخ هاي ايمني مختلفي بوجود مي‌آورند. وظيفه اصلي اين سلول ها توليد پادتن مي‌باشد. مونوسيت‌ها، ماكروفاژها و گرانوسيت‌ها، وظيفه بيگانه خواري دارند، بعلاوه گرانولوسيت ها موادي براي از بين بردن باكتري ها ترشح مي‌نمايند.
1-4-1-2- گلبول هاي قرمز (Red Blood Cells = RBC) (اريتروسيت، هموسيت)
سلولهاي گلبول قرمز بيضي شكل بوده و در ماهيان مانند دوزيستان، خزندگان